Vergleicht man den Verbreitungsbereich der alpinen Rhododendren mit den geologischen Einheiten der Gebirgsgruppen in Tirol, findet man in den Zentralalpen nur R. ferrugineum, in den Nordalpen und dem Brennermesozoikum vorwiegend bis gänzlich R. hirsutum.
Die Rostblättrige Alpenrose (R. ferrugineum) wächst auf Silikatgestein, aber auch in den Nord- und Südalpen auf Dolomit, Mergel, tonigen Schichten, Buntsandstein, eiszeitlichen Moränen und auf ausgelaugten Böden und Auflagehumus. Die Bewimperte Alpenrose (R. hirsutum) ist anspruchsvoller, benötigt Kalkböden und meidet zu stark saures Substrat.
Natürliche Kreuzungen
Wo die beiden Arten in engen Kontakt kommen, sind Kreuzungen von R. x intermedium zu erwarten: in den Nordtiroler Kalkalpen am Fernpass, in der Seefelder Senke, im Halltal, in den Bergen rund um das Achental und im Kaisergebirge; in den Zentralalpen im Wipptal mit den Nebentälern und in den Schieferalpen (Tuxer Alpen, Gerlos); in Osttirol im Defreggental, Virgental und Dorfertal. An Sträuchern in der Kontaktzone des Axamer Lizumtals fanden wir folgende Hybridmerkmale: Die Blätter sind meist elliptisch und am Blattrand bewimpert (Merkmal von R. hirsutum), andererseits sind auf der Unterseite rotbraune Drüsenschuppen in lockerer Anordnung verstreut (Merkmal von R. ferrugineum). Die Knospenschuppen der Infloreszenzen erscheinen während des Streckungswachstums genau wie jene von R. hirsutum. Die schlanke trichterförmig-glockige Blütenform entspricht wiederum eher der von R. ferrugineum.
Vegetative Phänologie
Der Neuaustrieb und die Sproßreifung der Rostblättrigen Alpenrosen benötigt durchschnittlich 12 bis 15 Wochen. Etwa 4 Wochen nach der Schneeschmelze beginnt der Neuaustrieb und das Längenwachstum der Sprosse, das bis Ende Juli dauert. Anfang August ist der Wachstumszyklus abgeschlossen, ab September beginnt die Laubmauser: Die Vergilbung vorjähriger Blätter (Blattalter 12 – 16 Monate) zeigt die Seneszenz an, und mit teilweisem Blattabwurf (durchschnittlich 30 bis 50 %) schließt diese Phase ab. Bei R. hirsutum dürfte das vegetative Wachstum ähnlich sein wie bei R. ferrugineum.
Reproduktive Phänologie
Die Blühsprosse der Alpenrosen an der Waldgrenze treiben, gemeinsam mit den vegetativen Neutrieben, fünf Wochen nach der Schneeschmelze aus. Späte Ausaperung bewirkt spätere Streckung der Infloreszenzen und verspäteten Blühbeginn. Nach Blühbeginn dauert es bis zur Vollblüte der Alpenrosenbestände 1 bis 2 Wochen. Die Blühphase von Blühbeginn bis Ende des Blühens dauert drei Wochen. Die Fruchtentwicklung von der Vollblüte bis zur Fruchtreife dauert 10 bis 11 Wochen. Die Kapseln öffnen sich ab September und streuen die Samen bis zum Einschneien aus. In den warmen und schneearmen Beprobungsjahren 2002 und 2003 waren alle phänologischen Termine verfrüht. Die Bewimperten Alpenrosen beginnen später zu blühen; in der Axamer Lizum wurde beobachtet, dass R. hirsutum zwei Wochen später in Vollblüte kommen. Hauptsächlich die Zeitspanne zwischen der Schneeschmelze und dem Blühbeginn ist bei R. hirsutum etwas länger.
Reproduktiver Entwicklungszyklus
Der reproduktive Zyklus von Rhododendron ferrugineum erstreckt sich über ein Jahr: Im ersten Jahr werden bereits zur Zeit der Blüte die Infloreszenzen für das Folgejahr an terminalen Trieben angelegt. Im zweiten Jahr findet während der vegetativen Streckungsphase in den Samenanlagen die Reifeteilung statt. Erst zum Zeitpunkt der Anthese sind die Samenanlagen befruchtungsreif. Die Bestäubung erfolgt vorwiegend durch Bienen und Hummeln. Nach der Bestäubung und Befruchtung verblüht die Blütenkrone rasch und fällt ab. Der anfänglich grüne Fruchtknoten beginnt zu schwellen und erreicht etwa ein Monat nach der Anthese seine endgültige Größe. Während der folgenden Wochen verfärben sich die Früchte zunehmend braunrot und verholzen gegen Ende der Fruchtentwicklung. Etwa 11 Wochen nach Blühbeginn fangen die fünfteiligen Kapseln aufzuspringen an und entlassen zahlreiche hellbraune Samen von weniger als 1 mm Länge.
10 % mit Pilzbefall
Untersuchungen auf dem Patscherkofel ergaben, dass im Durchschnitt 86 % der Blüten die Fruchtreife erlangen. Etwa 4 % der Früchte abortieren in einem frühen Entwicklungsstadium ohne erkennbare Ursache, weitere 10 % werden vom Pilz Sklerotinia rhododendri befallen und sterben dadurch ab. Pro Fruchtknoten werden 450 bis 650 Samenanlagen angelegt, aus denen aber nur 100 bis 150 reife, intakte Samen hervorgehen. Aus den wenigen Beobachtungen auf der Innsbrucker Nordkette (Seegrube) und in der Axamer Lizum von R. hirsutum wird auf einen ähnlichen Reproduktionsablauf geschlossen. Jedenfalls ist die präflorale Phase bei R. hirsutum länger als bei R. ferrugineum.
Die Beobachtungen im Jahr 2002 von Rhododendron x intermedium in der Axamer Lizum deuten darauf hin, dass die Hybriden nicht nur in ihrer Morphologie, sondern auch hinsichtlich der Entwicklungstermine eine Zwischenstellung einnehmen. R. x intermedium beginnt eine Woche später als R. ferrugineum zu blühen, die Vollblüte dauert ebenfalls nur zwei Wochen lang. Die Frucht- und Samenentwicklung nimmt wie bei den beiden Elternarten etwa elf Wochen in Anspruch.
Der Blühzeitpunkt und die Blühdauer haben wesentliche Auswirkungen auf die Hybridbildung. Durch die versetzte Blühzeit steht für eine Kreuzbestäubung zwischen R. ferrugineum und R. hirsutum nur eine kleine Zeitlücke zur Verfügung. Es ist nicht bekannt, wie gut die genetische Verträglichkeit zwischen den Kreuzungspartnern ist. Die geringe Anzahl von Hybridindividuen im Kontaktbereich lässt jedoch darauf schließen, dass die Bildung von Hybridsamen mit anschließender Keimung und Keimlingsetablierung keine häufigen Ereignisse sind.
Klimabelastung und Stressbewältigung
Sommertrockenheit: Die Alpenrosen sind während des Zeitraums für Wachstum und Stoffproduktion, also Mitte Mai bis September, kaum von extremem Wassermangel betroffen. Wasserverluste bis 15 % Wassersättigungsdefizit sind für die Sträucher nicht lebensbedrohlich, doch kann wochenlange Trockenheit ungünstig für das Wachstum sein.
Winterdürre: Der Winter ist für die Zweige der Sträucher, die über die Schneedecke hinausragen, nicht nur eine kalte, sondern auch eine trockene Jahreszeit. Gefriert der Boden oder das Wasser in den Sprossachsen, so sind die Blätter nicht mehr in der Lage, ihren Wasserbedarf zu decken, selbst wenn die Wasserverdunstung minimal ist. Auch bei Frost-Tau-Zyklen zwischen frostigen Nächten und wärmenden Spätwintertagen wird die Wasserleitung der Sprossachsen blockiert. Bei R. ferrugineum erkennt man irreversible Schädigungen anfänglich an einem braunroten Belag auf der Blattoberfläche, dann an dunkelbraunen Nekrosen auf dem ganzen Blatt.
Frostschäden: Im Winter können Lufttemperaturen von –20 bis –25 °C an der Waldgrenze und in der Zwergstrauchstufe vorkommen. Die beiden Rhododendron-Arten sind dennoch bei maximaler Frostabhärtung im Hochwinter vor Frostschäden gefeit (Blätter erfrieren ab –30 °C, Zweige ab –35 °C). Wenn auch etliche Blätter erfrieren, können die meisten vegetativen Winterknospen aus den frostresistenteren Sprossachsen austreiben. Nur wenn das Achsensystem, insbesondere das Kambium, betroffen ist, sind die Verheilungsaussichten in den Ästen gering. Schwachstellen sind die Blütenknospen, die bei allen Rhododendren am empfindlichsten sind. Besonders frostempfindlich sind austreibende Infloreszenzen und Blüten, die nach Schadensfrösten (bereits ab –3 °C) zugrunde gehen.
Selektion von Genotypen für den Gartenbau
Bei der gezielten in vitro Selektion wird vorrangig auf eine hohe Bewurzelungsrate und Entwicklung von kräftigen Pflänzchen geachtet. Nach der Akklimatisierung im Glashaus wird neben der Anwuchsrate das Wuchsverhalten (Knospenruhe, Zuwachs) beurteilt. Betrachtet man die verschiedenen Naturstandorte, so spielt neben der Höhenlage die Bodenbeschaffenheit der verschiedenen Herkünfte eine wichtige Rolle. Da die in den Hausgärten kultivierten, großblütigen Rhododendron-Zuchtformen im Normalfall ein Moorbeet verlangen, wurde bei der Etablierung der beiden Wildarten der Bodenuntergrund des Naturstandortes berücksichtigt. R. hirsutum ist kalkhold und dürfte auf Karbonatgrund gedeihen, im Vergleich zu R. ferrugineum, das vorwiegend auf Silikatgestein wächst. Vergleicht man die beiden R. ferrugineum–Standorte Patscherkofel (West) und Viote miteinander, so konnten potenzielle pH-Werte von 3,5 ± 0,3 und 6,0 ± 0,14 gemessen werden. Die nicht stark sauren pH-Werte in Viote sind darauf zurückzuführen, dass R. ferrugineum auf diesem Standort auf Karbonatgestein und Glazialmoränen wächst. Die Herkunft Viote dürfte besonders geeignet für den Gartenbau sein, da sie neben der durch den Naturstandort bedingten Kalktoleranz von der Höhenlage her begünstigt ist. Dieser Naturstandort befindet sich auf 1600 m MH. Von der Herkunft Viote konnten in vitro kräftige Jungpflänzchen produziert werden, von denen nach der Akklimatisierung bis zu 100 % überlebten. Bei der R. ferrugineum-Herkunft Patscherkofel konnten vom Genotyp 22/1 (Blüte: kräftiges Rosa mit Lachston) in vitro Ergebnisse analog der Herkunft Viote erzielt werden.
Bei der Akklimatisierung zeigten sich jedoch innerhalb von 25 Sämlingsklonen des Genotyps 1 deutliche Unterschiede im Wuchsverhalten und Beginn der Knospenruhe. Eine hohe Anzahl von Sämlingsklonen mit geringem Zuwachs könnte auf die Hochlage der Herkunft (2000 – 2050 m MH) zurückzuführen sein. Vergleicht man allgemein die beiden Wildarten in der in-vitro-Vermehrung, so zeigte sich R. hirsutum sowohl in der Vermehrung als auch in der Bewurzelung als schwieriger. Interessanterweise nimmt R. x intermedium eine Zwischenstellung ein. So konnten zwischen den verschiedenen Genotypen innerhalb der Herkünfte Axamer Lizum und Fernpass Unterschiede im Wuchsverhalten beobachtet werden. Da R. ferrugineum und R. hirsutum verschiedene in-vitro-Nährböden benötigen, gehen wir davon aus, dass es sich bei den R. x intermedium–Genotypen, die nur auf den für R. hirsutum entwickelten Nährböden wachsen, um R. hirsutum dominante Genotypen handelt. Auch in der Samenkeimung konnten bei R. x intermedium große Unterschiede in der Keimfrequenz beobachtet werden, wobei R. hirsutum dominante Genotypen analog der R. hirsutum–Herkünfte geringe Keimfrequenzen aufwiesen. Von der R. x intermedium–Herkunft Fernpass konnten erste Pflänzchen erfolgreich akklimatisiert werden. Dieser Genotyp sollte analog dem beprobten Strauch eine dunkelrosa Blüte aufweisen. Bei den Genotypen mit rostroter und mit außen lachsrosa, innen weißlich rosa Blüte ist die Fragestellung der In-vitro-Bewurzelung noch nicht gelöst. Analog dem Wachstum an den Naturstandorten handelt es sich bei den Wildrhododendren um langsam wachsende Sträucher, die auch als Jungpflanzen eine bestimmte Zeit benötigen, bis sie sich zu schön verzweigten Pflanzen entwickeln. Als viel versprechend zeigte sich bis jetzt die R. ferrugineum–Herkunft Viote, die relativ einfach zu akklimatisieren ist. Für die Akklimatisierung der Herkünfte aus > 2000 m MH wird jedoch ein besonderes Fingerspitzengefühl benötigt. Es konnte beobachtet werden, dass die Pflänzchen während der Akklimatisierung bei Temperaturen von < 18 °C und > 30 °C sensibel reagierten, besonders bei großen Temperaturdifferenzen. Sogar bei bereits akklimatisierten ca. 5 cm großen Pflänzchen kam es nach dem Umtopfen bei Temperaturen von > 30 °C zu großen Ausfällen. Bei konstanteren Temperaturen (geringere Spitzen), hoher Luftfeuchtigkeit und Beschattung konnten zufrieden stellende Akklimatisierungsraten erzielt werden. Inwieweit sich die unterschiedlichen Rhododendron–Klone aus verschiedenen Höhenlagen für Hausgärten, Alpengärten oder für Begrünungsmaßnahmen eignen, kann erst nach Feldversuchen beurteilt werden. Nach Abschluss der Selektionen wird diese Rhododendron-Klonsammlung an die bereits involvierte, österreichische Baumschule Steiner, Hochburg-Ach, verkauft. Von dieser Baumschule gibt es bereits erste Auspflanzversuche von R. ferrugineum und R. hirsutum aus einer im Jahre 2001 verkauften Klonsammlung der HBLFA für Gartenbau Schönbrunn.
DI Dr. Katharina Hristoforoglu, HBLFA für Gartenbau Wien
A. Univ. Prof. Dr. Johanna Wagner, Universität Innsbruck
Univ. Prof. Dr. Walter Larcher, Universität Innsbruck
Klonsammlung der HBLFA
Im Rahmen des zweijährigen Projekts konnten Rhododendron-Klone verschiedener Herkünfte erfolgreich in vitro etabliert werden. Da es sich mit Ausnahme der Herkünfte Trnovski gozd und Fernpass-Blindsee um Sämlingsklone handelt, wird an der HBLFA an der gezielten in vitro und in vivo Selektion gearbeitet, um für den Gartenbau Klone zu erhalten, die an bestimmte Boden- und Klimaverhältnisse angepasst sind. Neben der Bedeutung für den Gartenbau gibt es die Möglichkeit, die heimischen Rhododendron-Arten in der Begrünung – Renaturierung nach baulichen Eingriffen – zu verwenden. Bei der Auswahl der für die in-vitro-Kultur interessanten Genotypen konnten folgende Beobachtungen gemacht werden: Prinzipiell wurde an jedem Naturstandort auf Unterschiede in der Blütenfarbe geachtet. Auffallend waren hierzu die geringen Farbunterschiede bei R. hirsutum der Herkunft Trnovski gozd (SLO). Es konnten nur Genotypen mit Rosaabstufungen detektiert werden. Zur Auswahl standen hellrosa, rosa (weiße Kronröhre) und dunkelrosa (hellrosa Kronröhre) R. hirsutum–Sträucher. Bei den beprobten Genotypen des Niedrigstandortes handelte es sich um sehr kleinwüchsige, buschige Sträucher mit einer durchschnittlichen Strauchhöhe von 27 cm. Die gleiche Beobachtung bezüglich der Blütenfarbe konnte auch beim Beprobungsstandort Großes Walsertal (A) in Buchboden, Bad Rotenbrunnen gemacht werden. Es standen ebenfalls nur Genotypen mit Rosaabstufungen zur Auswahl. Die durchschnittliche Strauchhöhe von 48 cm dürfte für Niedriglagen nicht untypisch sein. Bei den Tiroler R. hirsutum–Herkünften Kalkkögel-Saile und Karwendel-Seegrube konnten zusätzlich noch Genotypen mit der Blütenfarbe weinrot und violettrosa beprobt werden. Die Strauchhöhe dieser beiden Hochlagenherkünfte betrug 20 cm. Vergleicht man die R. ferrugineum mit den R. hirsutum–Naturstandorten, so wurden am Standort Patscherkofel interessante Farbabstufungen beobachtet: Neben den schon bei R. hirsutum auftretenden Rosaabstufungen gab es ein kräftiges Rosa mit einem Lachston und ein Rostrot mit gelb gepunkteter Krone. Die gesamte Population wies jedoch überwiegend Genotypen mit dunkelrosa Blütenfarbe auf. Die Strauchhöhe betrug 53 cm. Der R. ferrugineum-Niedrigstandort Kirchkogel-Pernegg wies neben den angeführten Rosaabstufungen die Farbe rostrot auf, die auch am Standort Patscherkofel auftrat. Weitere Unterschiede in der Blüte konnten beim R. ferrugineum–Standort Viote-Trient (I) aufgezeigt werden: hellrosa mit dunklem Mittelstreifen am Kronblatt, dunkelrosa mit stark gelb gepunkteter Kronröhre und violettrosa mit gelb gepunkteter Krone. Die Blütengröße betrug 10 bis 25 mm, die Strauchhöhe 55 und 53 cm. Betrachtet man die beiden R. x intermedium–Populationen Fernpass-Blindsee und Axamer Lizum, so konnte man viele der bei R. hirsutum und R. ferrugineum auftretenden Farbnuancen im Hybrid vereint sehen. Weiters konnten zusätzliche Blütenfarben wie weißlich, fast weiß, rosa-weißgestreift und lachsrosa beobachtet werden. Bei den Genotypen mit der rosa-weißgestreiften und fast weißen Blüte dürfte es sich jedoch um R. hirsutum dominante oder reine R. hirsutum-Genotypen handeln. Die Blütengröße der beiden Standorte betrug 9 bis 20 mm, die Strauchhöhe vom Kirchkogel-Pernegg 41 cm und vom Axamer Lizum 38 cm. Gesamt betrachtet konnte auf eine Vielzahl von Individuen zurückgegriffen werden, die sich in der Blütenfarbe und im Habitus deutlich unterschieden.